TARİHCE

Midede spiral bakterilerin varlığı ilk olarak 1881’de Rappin ve 1893’te Bizzozero tarafından hayvanlarda bildirilmiştir.1898’de Salomon spiral bakterileri kopek midesinde tanımlamıştır.

İnsan midesinde spiral bakterilerin ilk belirlenmesi 1906 yılında Krienitz tarafından yapılmıştır.1975 yılında ulserli hastalardan yapılan rezeksiyonlarda %80 oranında gastrit ve spiral bakteri varlığı gosterilmiştir.1979’da ulserli hastaların mide epitel hucrelerinin laminal yuzeylerinde spiral bakterilerin belirlenmesiyle, mide ortamındaki bakterilerin peptik ulser vakalarının patogenezinde rol oynayabileceği goruşu ağırlık kazanmıştır.

1979’da patolog Robin WARREN, Batı Avustralya’da, gastrik biopsi orneklerinde kıvrık bakteriler gormuş ancak histolojik inceleme ile sınırlı kalmıştı.Organizma gastrik mukozayı saran mukus tabakasında bulunmuştur.

Konu hakkında belirleyici calışmalar 1981 yılında Avustralyalı dahiliye uzmanı Barry MARSHALL ve patoloji uzmanı Robin WARREN tarafından başlatılmıştır.MARSHALL ve WARREN mide biopsi orneklerinde eğri, kıvrık, gram negatif basil gorduklerinden; Campylobacter turlerinin izolasyonundaki secici besiyerini kullandılar.mikroaerobik ortamda 48 saat inkubasyon sonrasında 30 hastanın biopsi orneğinde ureme gozlenmedi.bir hastanın kulturu Paskalya tatili nedeniyle 5 gun sonra değerlendirildiğinde ureme gozlendi.

İlk kez Nisan 1982 tarihinde izole ettikleri bu ilginc bakteriyi morfolojik ve fizyolojik ozellikleri ile ilk izolasyon yerini dikkate alarak Campylobacter pyloridis olarak tanımlamışlardır.Bu tanımlama 1987 yılında nomenkulator kurallarına gore Campylobacter pylori olarak değiştirilmiştir.

İlk izolasyonu takiben bu organizma uzerinde yoğun araştırmalar yapılmış; genetik ozellikleri dikkate alınarak 1989’da Helicobacter pylori şeklinde yeniden isimlendirilmiştir.

1984’de H.pylori enfeksiyonunun gastrik mukozada kronik superficial gastritis ile kuvvetli ilişkisi olduğu ve ozellikle polimorfonuklear hucre infiltrasyonu ile karakterize kronik aktif gastritisin etyolojisinde rol oynadığı sonucuna varıldı.H.pylori enfeksiyonu edinse, kalıcı, yaşam boyu devam eden ve antimikrobiyal tedavi ile eradike edilebileceği belirlenmiştir.WARREN ve MARSHALL, H.pylori enfeksiyonunun duedonal ve gastrik ulserasyona neden olduğunu bildirmişlerdir.

1994’de National Institutes of Health tarafından konu ile ilgili araştırmalar dikkate alınarak H.pylori’nin peptik ulser hastalığının esas etkeni olduğu belirtilmiş ve mikroorganizmanın eradikasyonu icin ulserli enfekte kişilerin tedavilerini onermişlerdir.

1991’de H.pylori enfeksiyonu ve gastrik kanserin varlığı veya gelişimi arasındaki ilişki gosterilmiştir.1994’de World Health Organization’un bir kolu olan International Agency for Cancer Research; H.pylori ile gastrik kanser ilişkisine dikkat cekmiş ve H.pylori’nin insanlarda kanserojen olduğunu deklare etmiştir.

H,pylori enfeksiyonu gastrik non-Hodgkin’s lenfoma gelişimi ve bir başka lenfoproliferatif bozukluk, gastrik mukosa-associated lymphoid tissue (MALT) Lymphoma (MALToma) ile ilişkili bulunmuştur.Onemli olarak, gastrik MALTomalı hastalar antibiyotiklerle tedavi edildiklerinde tumorun gerilediği sıklıkla gosterilmiştir.

H.pylori onceden anlaşılması guc bir organizma iken şimdi gastroduedonal dokuyu ilgilendiren bircok hastalıkla ilişkili bulunmaktadır.

MORFOLOJİK OZELLİKLER
Hp spiral şeklinde, mikroaerofilik Gram negatif bir bakteridir. Kulturu yapıldığında spiral şekiller cok azalmakta ve daha cok basil şeklinde gozlenmektedir. Katı veya sıvı besiyerinde uzun sure inkube edildiğinde kokoid formlar ortaya cıkmaktadır. Kokoid formlar metabolik olarak aktif olmalarına karşın henuz in vitro koşullarda kulturleri yapılamamıştır. Gastrik biyopsi orneklerinin histopatolojik incelenmesinde Hp 2,5-5,0 µm uzunluğunda, 0,5-1,0 µm genişliğindedir. Sayıları dort ile altı arasında değişen unipolar, kılıflı kamcıları vardır. Her kamcı yaklaşık 30 µm uzunluğunda ve 2,5 nm kalınlığındır. Hp’nin dış membranı glikokaliks benzeri yapı ile cevrilidir.
SINIFLANDIRMA
İnsan midesinden izole edilen, insan tip B gastritisinden sorumlu olan mikroorganizmanın adı ilk once C.pyloridis daha sonra C.pylori olarak değiştirilmiştir.Spiral şekil ve G+C iceriği %36-37 mol olan bu bakteri Campylobacter genusuna dahil edilmiştir.Ancak filogenetik calışmalar bu turun Campylobacter icinde yer almadığını fakat Wolinella succinogenes’le ilişkisi olabileceğini gosterse de kanıtlanamamıştır.

Goodwin ve ark., Wolinella turleriyle bu organizma arasında citing major farklılıklar olduğunu ve Helicobacterlerin yeni bir genus olması gerekliliğini one surmuşlerdir.
Helicobacter genusunu Campylobacter genusundan ayıran ozellikler:
• Enzimatik aktivite
• Yağ asiti profili
• Buyume karakterleri
• Nukleik asit hibridizasyon profili
• 16S rRNA zincir analizleridir.
Vandamme ve ark. DNA-rRNA hibridizayon, 16S rRNA analizi ve immunotyping analizleri gibi molekuler teknikleri kullanarak aynı filogenetik grupta olan Campylobacter turleri ve ilgili sınıflara rRNA superfamily VI adını vermişlerdir.

rRNA superfamily VI; Campylobacter, Arcobacter, Helicobacter, Wolinella ve Flexispira’dan oluşmaktadır.Solnick ve ark., insan gastrik spiral organizmaları olan “Gastrospirillum hominis” 1 ve 2 tanımlamış ve 16S rRNA analizleriyle identifiye edilmiştir.

Thomson ve ark., tarafından daha sonra yapılan calışma sonuclarına gore rRNA VI ailesi uc ayrı rRNA homolog grubundan oluşmaktadır.
rRNA grup I-Gercek Campylobacter turlerini icerir: C.fetus (type species), C.coli, C.concisus, C.curvus, C.gracilis, C.helveticus, C.hyoilei, C.hyointestinalis, C.showae, C.spurotum, C.upsaliensis, C.jejuni, ,C.lari, C.mucosalis, C.rectus ve generik olarak yanlış isimlendirilmiş bir tur olan Bacteriodes ureolyticus.
rRNA grup II-Arcobacter turlerini icerir: A.butzleri, A.cryaerophilus, A.nitrofigilis ve A.skirrowii.
rRNA grup III-Helicobacter turlerini icerir: H.pylori(type species), H.acinonyx, H.bilis, H.bizzozeronii, H.canis, H.cholecystus, H.cinaedi, H.felis, H.fennelliae, H.hepaticus, H.muridarum, H.mustelae, H.nemestrinae, H.pametensis, H.pullorum, H.rodentium, H.salomonis, H.trogontum, H.westmeadii, Helicobacter species strains Mainz;isimlendirilmemiş turler CLO-3; “Flexispira rappini”, “Gastrospirillum hominis” ve “Wolinella succinogenes” gibi onceden identifiye edilmiş organizmalardır.
rRNA grup III, 4 cins ve 1 isimlendirilmemiş Campylobacter-like species’ten oluşmaktadır.Helicobacter turleri spiral veya helikal morfolojide olup zorunlu mikroaerofiliktir.Bircok tur guclu ureaz aktivitesi gosterir.”Flexispira rappini” ismi Helicobacter’e yakından ilişkili gozukse de eğri ve fusiform şekilden cok duz şekildedir.Wolinella cinsi tek turden oluşur, W.succinogenes zorunlu anaeroptur ve ureyebilmek icin format ve fumarata ihtiyac duyar.

Helicobacter ve Flexispira turlerinin kılıflı flagellası vardır.Oysa ki Campylobacter veya Wolinella turlerinin kılıflı flagellası yoktur.

Helicobacter genusu Ekim 1998 itibariyle 19 resmi tur icerir.Helicobacter spiral veya kıvrık, 0,3-1 m kalınlığında ve 0,5-10 m uzunluğundaki basillerdir.Helicobacterler gram negatif, sporsuz basillerdir.İnkubasyonu uzamış kulturlerinde sferoid veya kokoid şekilde gorulurler.Helicobacterler genellikle multiple bipolar kılıflı flagellaları ile hareketlidir.

Hp izolatları diğer Helicobacter turlerinin tersine; multiple monopolar kılıflı flagellaya sahiptir.Bilinen yalnızca iki Helicobacter; H.pullorum ve H.rodentium kılıfsız flagellaları ile Campylobacterlere benzer.Kopek gastrik Helicobacterleri H.bizzozeronii, H.felis, H.solomonis ile insanlarda gastrik patojen olabilen “H.heilmannii” ışık ve transmission elektron mikroskopisinde ayırt edici sıkı spiralli şekle sahiptir.H.heilmanni ve H.bizzozeronii arasındaki farkı biyokimyasal ve genetik analizler sağlar.


EPİDEMİYOLOJİ
Hp, dunyada en sık gorulen enfeksiyon nedenidir.Gelişmekte olan ulkelerde, sanayileşmiş ulkelere gore daha yaygındır.Bu enfeksiyon insidansının yuksek olduğu gelişmekte olan ulkelerde Hp ile yaşamın ilk yıllarında karşılaşılmakta ve omur boyu devam etmektedir.

Gelişmiş ulkelerde yaşam standartlarında yukselmeye zıt olarak Hp enfeksiyonunun azaldığı tahmin edilmektedir.Gelişmiş 11 ulkede yapılan serolojik calışmaların sonuclarına gore, bireylerin %15-54’unun Hp ile karşılaşılmış olduğu saptanmıştır.Bu calışmada Hp prelavansı 20 yaşın altındaki kişilerde %20’nin altında saptanırken yaş ile birlikte enfeksiyon sıklığının arttığı ve 50 yaşın uzerinde %50 civarında olduğu saptanmıştır.

Gelişmekte olan ulkelerdeki prevalansa bakıldığında Asya ve Guney Amerika’da %75, Afrika’da %70-85 gibi yuksek oranlara rastlanmaktadır.Ulkemizde yapılan calışmalarda bulunan sonuclar gelişmekte olan diğer ulkelerin sonuclarına yakındır.Ege bolgesinde endoskopik biopsilerde yapılan calışmalarda asemptomatik bireylerde %62,5 oranında Hp pozitifliği saptanmıştır.Yine aynı bolgede Akarca ve arkadaşları tarafından yapılan calışmalarda yaş ile Hp enfeksiyon sıklığının arttığın, 20-29 yaşlarındaki asemptomatik kişilerde %54,5, 30 yaş uzerinde %75’e daha ileri yaşlarda ise %80’lere yaklaştığı saptanmıştır.Bu calışmada şehir merkezinde oturanlarda %64,7, kırsal kesimde oturanlarda ise %86,6 oranında serolojik olarak Hp pozitifliği saptanmıştır.Ozden ve arkadaşları tarafından Orta Anadolu'da yapılan calışmada ise 7-12 yaşları arasında &79 olan antikor pozitifliği, 13-18 yaş arasında %83 ve 19,24 yaş arasında %75 olup daha ileri yaş gruplarında ise %83-96 arasında bulunmuştur.Enfeksiyonun bulaşma yolu net olarak acıklanamamakla birlikte rezervuarın insan olduğu ve insandan insana fekal oral, oral-oral ve yakın temas ve kontamine sular ile bulaştığı sanılmaktadır.Hp enfeksiyonu kadın ve erkeklerde aynı sıklıktadır.

MİKROBİYOLOJİK OZELLİKLER

Hucresel morfoloji:H.pylori mide biopsi orneklerinde spiral, “V” veya “U” şeklinde gram negatif, ucları yuvarlak gorunumde olan bakteridir.Katı besiyerlerinde yapılan kulturlerinde daha cok comak şeklinde olup spiral şekli nadir veya yoktur.Katı veya sıvı besiyerlerinde uzamış inkubasyonlarında, antibiyotiğe maruz kaldığında uygunsuz cevre ve beslenme koşullarında coccoid şekiller tipik olarak baskındır.Elektron mikroskobunda, coccoid formlar; iki kolun membranoz yapıyla bağlanmış U-şeklindeki comak olarak gorulur.Coccoid formlar metabolik olarak aktif olmakla birlikte in vitro kulturu yapılamaz.

Mide biopsi orneklerinde Hp 2,5-5,0 µm uzunluğunda ve 0,5-1,0 µm eninde tek bir uctan cıkan 2-6 adet kılıflı kirpikleri ile hareketli bir bakteridir.Bazı kulturlerde asılı damla preparatlarında hareketsiz olarak gorulebilir.Her bir flagellum yaklaşık 30 µm uzunluğunda, 2,5 µm kalınlığındadır.Karakteristik soğan şeklindeki uc, flagellar kılıfın uzantısından oluşur.Flagellar kılıfı memranın tipik cift katlı yapısı gibidir.Mide biopsi orneklerinin Tannik asit veya ruthenium kırmızısı kullanarak incelendiğinde, Hp’nin glikokaliks benzeri yapıyla kaplı dış membranı gorulur.Agar plaklarında uretilen Hp hucrelerinin yuzeyi 12-15 µm’lik halka şeklindeki ureaz ve Hsp B agregatlarıyla kaplıdır.Ureaz ve Hsp B in vivo Hp’nin yuzeyi ile de ilişkilidir.

Koloni Morfolojisi:Hp’nin kolonileri; kanlı agarda, 37ºC’de 3-5 gun inkubasyon sonrasında 1-2 mm capında yuvarlak, konveks ve şeffaf gorunumdedir.Kanlı agarda koloni cevresinde gri renkte hafif hemoliz gorulur.

Hucre Duvarı:Hp tipik gram negatif hucre duvarı yapısındadır.Molekuler ağırlığı ortalama 31-80 kDa olan dış membran proteinleri tanımlanmıştır.Dış membran proteinlerinin onemli bir kısmını ureaz ve Hsp B oluşturmaktadır.Ureaz ve Hsp B; E.coli’nin GroEL proteinin homoloğudur.Ureaz ve Hsp B erken log faz kulturlerinde sitoplazmanın icinde yer alır iken; gec log faz kulturlerinde bakteri yuzeyi ile ilişki kurarlar.Otoliz sonrası serbestleşen bu proteinler dış membrana absorbe olurlar.Bakteri populasyonun bir kısmının bu fedakarca lizisi Hp enfeksiyonunun patogenezi anlaşılmasını sağlamakta ve;

i) Ureaz proteinin aşı olarak kullanılabilmesini;
ii)Bakterinin bağışıklık denetiminden kacışını;
iii)Noninvaziv bakterinin immun sistem icin nasıl immunojen olduğu ve virulans faktorler taşıdığını;
iv)Hp’nin in vitro okaryotik hucrelere değişken adhezyonunu acıklamaktadır.

Molekuler ağırlığı 48-67 kDa olan dort porin ailesi HopA, HopC, HopD Hp dış membranında saptanmıştır.Herbirinin duz cift katlı lipid membranda tek kanallı konduktanlı delikleri vardır.Ayrıca Haemophilus influenzae’nin P porini ile homolog olan porin molekulu, HopE enfekte bireylerde antijeniktir.Hp’nin dış membran proteinlerinin bazısı demir iyonlarınca baskılanır; proteinlerin bazısı da konaktan heme uptake yapıyor olabilir.Demirle baskılanan proteinlerin en az biri in vivo koşullarda belirlenebilmekte ve enfekte bireylerde immunojen etki gostermektedir.

Hp lipopolisakkaritlerin biyolojik aktiviteleri duşuktur; bu ozellik enfeksiyonun kalıcı olmasına yardımcı olabilir.Turlerin %80’nin LPS’i alışılmamış şekilde Lewis x ve y kan grup antijenleri eksprese eder ki; bu ozellik diğer Gram negatif bakterilerin LPS’nde bulunmaz.Hp LPS’nin O-spesifik polisakkarit zincirleri, yapı olarak fukozillenmiş Lewis x ve y kan grup antijenlerine benzerlik gosterirler.Hp LPS ile konak Lewis kan grup antijenleri arasındaki molekuller benzerlik enfeksiyonun patogenezinde rol oynayabilir.Alternatif olarak, bakteri ve gastrik mukoza arasındaki immun capraz reaksiyon patogenezde direkt rol oynayabilir.

Antijenik Proteinler:Hp antijenleri spesifik sekresyon yolları, otoliz, membran vezikul oluşumunu iceren coklu mekanizmalarla hucre dışı boşluğa serbestleşebilir.Hp sıvı besiyeri kultur supernatantında; Ureaz, HspB, Lpp20, DnaK, MsrA ve 28-kDA ağırlığında cystein-rich protein olmak uzere altı antijen tanımlanmıştır.pH109 plazmidi 56-kDa hspB oluşturur.Plazmid pH113 DnaK kodlar, ısı şok proteinlerinin Hsp70 ailesinin molekuler şaperonunda yer alır.DnaK homologları yuksek korunmuş proteinlerdir, onemli patojenik bakteriyel turlerin major antijeni olarak bilinir.pH120 plazmidinin kodladığı antijen Hp lipoprotein, Lpp20 olarak tanımlanmıştır.Plazmid Ph105’in kodladığı 41,3 kDa molekuler ağırlığındadır ve Streptococcus pneumoniae, Neisseria gonorrhoeae ve Haemophilus influenzeae’nın metionin sulfoksit reduktaz peptidi, MsrA proteininin homoloğudur.Metionin sulfoksit reduktaz peptidinin onemli mukozal patojenleri konak dokusuna adheransında rol oynadığı gosterilmiştir. Plazmid pH103’un kodladığı antijen Hp sisteinden zengin protein HcpA’dır.HcpA 27,3 kDa ağırlığında olup 250 amino asitten oluşur.MsrA ve HcpA N-terminal signal zinciri icermektedir.Lpp20 klasik olarak lipoprotein signal zinciri icerir.DnaK, hSPb, UreA ve UreB’nin N-terminal signal zinciri yoktur.Ureaz ve HspB geniş oligomerik yapıdadır.Tipik olarak bakterinin sitoplazmasında yaygın olarak bulunur ve bakteri dış membranıyla capraz yapmaz.Otoliz Hp sıvı kultur supernatantında bakteri proteinlerinin ayırt edilerek tanımlanmasını sağlayan bir mekanizmadır.Ayrıca proteinler hem membranoz vezikul hem de spesifik ve selektif sekresyonla hucre dışı boşluğa serbestleşir.Proteinlerin hucre dışına cıkışı in vitro Hp’nin uremesi boyunca potansiyel olarak meydana gelir.Bununla beraber, Hp ile enfekte insanların lamina propriasındaki ureaz varlığı, benzer serbestleşmenin in vivo olabileceğini onermektedir.Soluble Hp proteinlerinin gastrik mukozaya girişi onemli fonksiyonel sonuc olabilir; gastrik mukozal enflamatuar yanıtı teşvik etmede rol oynar.Hp proteinlerinin hucre dışına serbestleşmesi ,etkili lokal bağışı yanıtın başka yone ceviren bakteriyel stratejiyi gosterebilir.

Hucresel Yağ asidi Bileşimi, Menaquinones ve Lipid A:

Hp’nin major yağ asitleri tetradecanoic asit (14:0), 19- karbon siklopropan yağ asidi (14:0) ve az miktardaki hekzadecanoik asit (16:0)’tir.Ayrıca Hp 3-hidroksioktadekanoik asit( 3-OH-18:0 )’e sahip olan tek bakteridir.19- karbon yağ asidinin cis-11,12 metilen oktadekanoik asit olduğu gosterilmiştir.

Solunum kininleri onemli kemotaksonomik belirleyicilerdir.Tum Campylobacterlerde %20-50 oranında bulunan metillenmiş menaquinone-6; Hp’de bulunmaz.H.mustelae %5 oranında metillenmiş menaquinone-6’a sahiptir.

Campylobacter jejuni ve diğer Enterobactericea’nın aksine Hp lipid A iceriği 3-OH-16:0 ve 3-OH-18:0’dırAntilipid A aktivitesinin %50’sinin inhibisyonu icin gerekli miktar bakımından Hp ve C.jejuni’nin Lipid A arasındaki antijenik benzerlik, C.jejuni ile S.typhimurim arasındaki benzerlikten daha azdır.

Hemaglutininler: Hp’nin klinik izolatlarında fibriler yapıyla hucreye bağlı hemaglutinin ( HA ) gosterilmiştir.HA aktivitesi insan ve hayvan eritrositlerinin tumunde gosterilmiştir. Bununla beraber, diğer araştırmacılar Hp’nin bazı turlerinin eritrositlerin tumunde aglutinasyon yapmadığını bildirmişlerdir. HA aktivitesi pronaz ve papaine duyarlı iken pepsin ve tripsine direnclidir.HA inhibisyonu sialoprotein fetuin ile gercekleşir.HA , kolonizasyon faktor antijeni olarak bilinen, NeuAc-laktozun NeuAc (2-3)Gal izomerlerine bağlanmayı tercih eder.


FİZYOLOJİK OZELLİKLER

Solunum ve Metabolizma:Hp karbohidratları oksidatif veya fermentatif olarak parcalamamaktadır. Bakteriyel hucre membranıyla ilişkili olarak glukoz kinaz aktivitesi gosterir.Ayrıca pentoz fosfat dongusu icin tipik olan enzim aktivitesi de belirlenmiştir.Hp spesifik D-glukoz taşıyıcılarına sahip olduğundan D-glukozu katabolize eder.

Hp ure dongusune sahiptir; bakteri hucresinden onemli oranda nitrojenin dışarı atılması sağlanır. Hp’de Entner-Doudoroff yolu gosterilmiştir.Fumarat reduktaz Hp metabolizmasının temel bileşenidir ve tedavide kullanılan bazı ilacların hedef sectiği yerdir.

Hp anaerob bakterilerinkine benzer fermentatif yolla aminoasitleri metabolize edebilir.Hp’nin solunum zincirinin sonunda sitokromların yer alması karakteristiktir.İn vitro Hp’nin solunum zincirinin sonunda sitokromların yer alması karakteristiktir.İn vitro Hp’nin uremesi icin gerekli; CO?2in artmış duzeyi, asetilkoenzim A karboksilaz aktivitesinde rol oynayabilir.

Hp hucreleri polifosfat granulleri icerir. Bunları midenin hasarlı epitelyumuyla ilişki kurup, dışarıdan enerji sağlayamadığı durumlarda, enerji kaynağı olarak kullanır.

Besin Gereksinimi:Tanımlanmış besiyerlerlerinin hicbirisi Hp’nin kulturu icin elverişli değildir, organizma kompleks bazal besiyerine gereksinim duyar. Bu yuzden besiyerine tam kan, heme, serum, odun komuru, mısır nişastası ve yumurta sarısı emulsiyonu eklenmelidir. Eklenen bu katkı maddeleri bakterinin besin gereksinimini karşıladığı gibi besiyerinin detoksifikasyonu gibi anahtar fonksiyon gorerek bakteriyi korumaktadır. Bu nedenle, siklodekstrin eklenmiş besiyerini Hp’nin uremesini onemli oranda artırmaktadır.

Buyume Fizyolojisi ( Cevresel Şartlar ) : Hp ilk izolasyonda mikroaerofilik koşullar gereksinim duyar. Kemostat kulturler optimal O? konsantrasyonunun %2-8 olduğunu gostermiştir. Bazı suşlar arka arkaya yapılan pasajlardan sonra yeterli oranda aerotoleran ozellik kazanarak, %10 CO? Varlığında ureyebilmektedir. Hp kesin anaerob koşullarda zayıf ureme gostermektedir. Sıvı ortamda ureme, calkalama ve CO? ‘den zengin atmosfer varlığında tipik olarak artış gostermektedir. En iyi ureme, gaz gecirgen kultur şişeleri kullanarak %5O?, %7CO?, %2H? ve %86 N? İceren değişken atmosferli etuvde inkube edildiğinde gozlenmiştir.
Atmosferik CO? yokluğunda sıvı besiyerine ure eklenerek muhtemel olarak organizmanın ureaz enzimiyle acığa cıkardığı CO? yeterli olmuş ve ureme gozlenmiştir.
Hp %5 safra iceren kanlı agarda ureyemez. Ancak turlerin ½25’i %5 safra iceren sıvı besiyerinde 30 dakikada olmuştur. Bu durum Hp ‘nin duodenuma canlı olarak gecebileceğini one surmektedir.
Beyin kalp infuzyon sıvı besiyerine %10 at serumu ve %0.25 maya ozutu eklendiğinde, pH 6,6-8,4 ve 33-40,5 °C’de uremiştir.5-10 mmol IL ure varlığında başlangıc pH’ı 3,5 olan sıvı besiyerinde ureme mumkundur ve Hp pH 1,5 veya2’de de canlı kalabilir. Hazell ve ark., pH ve ure konsantrasyonlarını otomatik titrasyonla takip ederek, pH 3’te sıvı besiyerinde Hp’nin canlılığını kaybettiğini saptadılar. Bu bulgular Hp ureazının guclu aktivitesiyle ilişkilidir. Sıvı besiyerinin pH’sı canlılığı surdurebilecek pH’nın altında olmalı ki enzim varlığında aktivite ortaya cıkabilmelidir. Farklı besiyeri kullanıldığında Hp’nin bazı turlerinin 42 °C’de ureyebildiği gosterilmiştir.
Biyokimyasal Ozellikleri: Hp’nin konvansiyonel biyokimyasal testleri coğu inaktiftir. Karbohidratları oksidize ve fermente edemez. Katalaz, sitokrom, oksidaz, ureaz, alkalen fosfotaz aktivitesi pozitiftir. Hp enzim profili acısından, aminopeptidaz ve diğer şekillenmiş enzim aktivitelerinde turler arsındaki kucuk farklılıklar dışında homojenite gosterir. Tipik turler alkalen fosfataz, asit fosfataz, losin arilamidaz, naftol-AS-B1-fosfohidrolaz,C4(butirat) ve C8(kaprilat) esteraz ve gamma glutamil transpeptidaz aktiviteleri pozitiftir. Hippurat hidrolizi, nitrat reduksiyonu, indol oluşturma, indoksilasetat hidrolizi, arilsulfataz aktivitesi negatiftir ve %1 ve %3,5 NaCl varlığında uremez.
Antibiyotik Aktivitesi: Hp turlerinin %95’i 300IU Polimiksin aktivitesine direncli olduğundan taksonomik marker olarak kullanılır. Hp turlerinin %86’sı 30 mg nalidikasit diskine duyarlıdır. Bu ozellikler Helicobacter ve Campylobacter suşları arasındaki ayrımı sağlamakta kullanılır.
__________________