2. BUYUME DUZENLEYİCİLERİN GURUPLANDIRILMASI, GENEL OZELLİKLERİ VE ETKİ ŞEKİLLERİ
Doğal BGD’ler yukarıda da kısmen anlatıldığı uzere 5 gurupta incelenebilir. Bunlar;
1. Oksinler
2. Sitokininler
3. Gibberellinler
4. Dorminler (Absissik Asit)
5. Etilen gurubudur (Fırat, 1998; Kaşka ve Kuden, 1992; Westwood, 1993; Burak, 1995).
Bunlardan oksinler, sitokininler ve gibberellinler teşvik ediciler; dorminler ve etilen ise engelleyiciler olarak guruplandırılabilir (Fırat, 1998).
2.1. Oksinler
Asıl doğal oksinler, İndole 3-asetik asit (IAA) diğer iki doğal oksin ise 4- chloro- indole asetik asit ve fenil asetik asittir. Sentetik oksinler ise NAA, BNOA, NAAm, IBA, 3-CPA, 2,4-D, 2,4,5-T ve 2,4,5-TP den ibarettir (Westwood, 1993).
Oksinler bitkilerin buyume gosteren uc kısımlarında (kok, tomurcuk, yaprak vs.) en yuksek konsantrasyona ulaşmaktadır. Oksinlerin uzamayı hızlandırması, hucre buyume ve bolunmesini artırmasının bir sonucudur. Hucre buyumesini artırması oksinin hucrenin ozmotik sisteminde oluşturduğu bazı değişikliklerden kaynaklanmaktadır. Bu konudaki goruşlere gore oksin;
1. Hucrede osmozu artırması,
2. Hucrenin suya karşı gecirgenliğini yukseltmesi,
3. Hucre ceperi basıncında duşmeye neden olması,
4. Hucre ceperi sentezinde artış oluşturması,
5. Hucre ceperi esnekliğini ve genişliğini artıran spesifik RNA ve protein yapısındaki enzimlerin sentezini artırması yollarıyla hucre buyumesinde etkili olmaktadır (Secer, 1989).
Oksinler kambiyumda hucre bolunmesini artırma yoluyla sekonder kalınlaşma acısından onem taşırlar. Ayrıca ek koklerin oluşumunu sağlayan hucre bolunmeleri IAA tarafından artırılmaktadır. Bu nedenle IAA’lar veya benzer etkiyi gosteren sentetik oksinler celiklerin koklendirilmesinde kullanılmaktadır. Doku kulturlerinde de IAA gibi hucre bolunmesini artırıcı maddelerden yararlanılabilmektedir.
Ayrıca oksinler diğer BGD’lerle birlikte de etkili olabilmektedirler. Mesela oksinler TIBA ile birlikte kalsiyum ve diğer bazı maddelerin taşınmasına mudahale ederler (Westwood, 1993). Bazı meyvelerde gelişimin ilk donemlerinin yuksek oksin miktarı ile ilgili olduğu, ayrıca oksinlerin gibberellinlerle birlikte iletim demetleri gelişimini artırarak meyveye asimilat taşınmasını hızlandırdıkları vurgulanmaktadır. Meyve oluşumu sırasında solunum artmakta enzim aktivitesi ve su alımı yukselmektedir. Bu olayların da oksinlerin etkisiyle ortaya cıktığı sanılmaktadır.
Sap ekseninde madde akımının artışı sitokininler yanında ozellikle oksinlerin etkisi altındadır. Polenlerinde diğer BGD’ler yanında oksinlerce zengin oldukları, meyve dokumunun, yapraklarda yaşlanmanın ve dokulmenin de oksinler tarafından kontrol edildiği ve onlendiği bilinmektedir (Secer, 1989).
Bitkilerde yuksek oksin konsantrasyonu nedeniyle uc kısımlarda buyumenin baskın olması “apikal dormansi” yi oluşturur. Boylelikle yan tomurcukların surmesi baskı altında tutulmaktadır. Oksinler ışığa duyarlı olup ışıkta inaktive edilmeleri sonucu hucre buyumesini yavaşlatırlar ve fototropizm olarak bilinen bitkilerin tek taraflı ışıklandırılmalarında ışığa doğru yonelme olayına neden olurlar (Westwood,1993).
Diğer yandan oksinler domates, elma, hıyar gibi bir cok bitkide “partenokarpi”yi yani dolleme olmaksızın meyve oluşumunu gercekleştirmektedirler. Ayrıca ceşitli literaturlerde oksinin bitkilerde bor elementi eksikliği gosteren dokularda birikerek nekrozlara neden olduğundan ve oksin metabolizması ile bor eksikliği arasında yakın bir ilişkinin bulunduğundan soz etmektedirler (Secer, 1989).
2.2. Gibberellinler
İlk defa Japonya’da Gibberella fujikuroi mantarlarından izole edilmişlerdir. Bu mantarın celtikte aşırı boy uzamasına neden olmasıyla fark edilmiştir (Secer, 1989). Bugun soz konusu mantarlardan ve yuksek bitkilerden elde edilebilmektedir. A1-A4, A7, A9-A16, A24 ve A25 mantarlardan; A1-A9, A13, A17, A23 ve A26-A29 ise yuksek bitkilerden izole edilmiştir. GA3 ve GA4+7 olgunlaşmamış elma cekirdeklerinden ve uzumden, GA3 partenokarpik elmadan, GA1 ve GA3 fındık cekirdeklerinden ve GA32 kayısı ve şeftaliden elde edilmiştir. Ayrıca GA45 Pyrus cummunis armutlarının cekirdeklerinde bulunmuştur. Bugun bilinen GA serileri 60’a varmaktadır. Bunların 50’ den fazlası bitki tohumlarında bulunmuştur (Westwood, 1993). Ancak ticari amacla en yaygın kullanılan GA3’tur. Zira diğerlerinin izole edilmeleri zor ve masraflıdır. Bunun yanında gibberellinler cok sayıda genc yapraklardan, genc embriyolardan, meyvelerden ve koklerden elde edilebilirler (Guleryuz, 1982).
Gibberellinler de oksinler gibi hucre buyume ve bolunmelerini artırarak boy uzamasını sağlarlar. Gibberellinlerce zengin bitkilerin boğum araları uzundur. Gibberellinler oksinlere gore ışığa daha az duyarlı olup, yuksek dozlardaki uygulamalarda daha az depresif etki gosterirler (Secer, 1989).
Bitkilerde cicek acmanın gun uzunluğu ve sıcaklık gibi bazı dış faktorlere bağımlı olduğu bilindiği halde bu olayla ilgili bitkideki fizyolojik olaylar tam olarak cozulememiştir. Ciceklenmenin buyume duzenleyicilerin yardımı ile idare edilmesi ekonomik yonden onemlidir. Gibberellin uygulamaları zaman zaman ciceklenme icin gerekli uzun gun ya da vernelizasyonun yerini alabildiği ve cicek oluşumunu artırdığı bilinmektedir.
Gibberellinler de oksinler gibi meyve gelişiminin ilk safhasında etkili olup tum meyve ile değil, organ gelişimi ile daha iyi bir ilişki gosteririler. Gelişen meyveye asimilat depolama olaylarında oksinler yanında gibberellinlerinde iletim demetleri gelişimini artırarak meyveye asimilat taşınımını artırdığı sanılmaktadır (Secer, 1989).
Gibberellinlerin tohumların dinlenme veya uyku halini yani dormansiyi kırarak cimlenmeyi teşvik ettikleri bilinmektedir. Bitkisel organlardaki dormansinin sona ermesi gibberellin miktarındaki artış ile orantılı olmaktadır. Giberellinlerin oksinler gibi partenokarpik meyve oluşumunu artırdıkları hatta bazen daha etkin oldukları bilinmektedir (Westwood, 1993).
Patates yumrusu gibi vegetatif depo organları oluşumunun Absissik asit (ABA)/GA oranı tarafından kontrol edildiği yuksek oranın yumru oluşumunu artırıcı, duşuk oranın ise kısıtlayıcı yonde etki yaptığı tespit edilmiştir. Bazı araştırmacılarda gibberellin uygulamasının yumru oluşumunu engellediğini, bunun sebebinin ise gibberellinlerin stolon surgunlerinin boyuna uzamasını artırması olduğunu soylemektedirler (Secer, 1989).
2.3. Sitokininler
Hucre bolunmesini artırarak, buyumenin duzenlenmesinde etkili olan maddeler sitokininlerdir. Yaklaşık bir duzine sitokinin vardır. Ancak bunların yapıları genellikle birbirine benzer. Bitkisel materyalden ilk izole edilen sitokinin mısırdan elde edilen zeatindir. Bilinen sitokininlerin en yaygın olanları; Zeatin, 2 ip, BA, PBA, Kinetin ve PBG'dir (Westwood, 1993).
Kinetin bu gurubun en uzun zamandan beri bilinen temsilcisidir (Secer, 1989). Yaklaşık 40 yıl once izole edilmiştir (Westwood, 1993). Kinetinin bitkinin kendisi tarafından sentezlenen bir madde olmadığı kabul edilmektedir. Ancak etkisi doğal sitokininlere benzemektedir (Secer, 1989). Sitokininler bitkilerde yaygın olarak bulunmaktadır. Tum meristematik dokularda dal ve ozellikle kok uclarında sentezledirler. Koklerin bitkilerde en onemli biosentez bolgeleri olduğu ve burada oluşturulan sitokininlerin yukarıya taşınıp, gelişen meyve ve tohumlarda biriktiği bilinmektedir. Sitokininlerin sentez merkezlerinden ozellikle koklerden diğer bitkisel organlara taşınması bitki gelişmesi acısından onemlidir. Bunların ksilem kanallarıyla taşınmalarının transprasyondan onemli olcude etkilendiği, folem taşınımlarının ise oldukca az olduğu bildirilmektedir (Secer, 1989).
Sitokininlerin hucre bolunmesini hızlandırdığı, nukleik asitleri duzenlediği, uclarda baskınlık ve dallanmayı teşvik ettiği, tomurcuklanma başlamasını uyardığı, tohumların filizlenme şansını artırdığı, besinlerin taşınmasına ve metabolizmaya etki ettiği ciceklerin, meyvelerin ve yaprakların yaşlanmasını ve dokulmesini onlediği, koklenmenin başlamasını engellediği tespit edilmiştir (Westwood, 1993).
Yukarıda kısmen soylendiği gibi sitokininlerin en onemli ozelliklerinden birisi hucre bolunmesini artırmalarıdır. Ayrıca IAA ve gibberellinlerle birlikte hucre buyumesini de etkiler. Bitki yapraklarında yaşlanmayı geciktirmesinin başlıca sebebi, proteinlerin ve klorofilin parcalanmasını azaltmasıdır. Ote yandan yaprakta nukleazların ve proteazların oluşumunu engelleyerek protein yıkımını onledikleri ve bu yolla yaşlanmayı geciktirdikleri sanılmaktadır (Guleryuz, 1982).
2.4. Dorminler
Bitki gelişiminin duzenlenmesinde doğal buyume duzenleyici maddelerin yanında aksi yonde etki eden engelleyici doğal maddelerde bulunmaktadır. Bunların en onemlisi Absissik Asit’tir. Buyume ve gelişme ancak buyumeyi teşvik edicilerle ABA’nın uygun oranlarda bulunmaları ile belli boyutlara ulaşabilir (Secer, 1989). Buyume ve gelişme doneminde buyumeyi teşvik eden maddeler bitkide hakimken olgunlaşma veya buyumenin sonuna doğru absissik asit hakim duruma gecmekte ve buyume kontrol altına alınmaktadır (Cimen, 1988).
Absissik asit bitkinin dinlenme fazına girişinden sorumlu bir duzenleyici olup, miktarı uyku halindeki tohum ve tomurcuklarda ozellikle yuksektir. Sonbaharda ağac tomurcuklarında gibberellinlerin miktarı azalırken absissik asit miktarı yuksektir. Kış soğuklarının azalması ve gunlerin uzaması ile engelleyici madde miktarı azalırken gibberellinlerin duzeyi yukselir ve zamanla tomurcuklar surmeye başlar (Secer, 1989).
Absissik asit sentezi olgun yapraklarda gercekleşir ve petiol uzerinden diğer kısımlara taşınır. Bu engelleyici maddenin taşınması genelde floem ile, bazı durumlarda ise ksilem ile olmaktadır. Meyve ve tanede olgunluğu hızlandırdığı bilinen absissik asidin domateste en yuksek miktarı gelişim doneminde veya az oncesinde saptanmıştır. Uzum ve cilekte ABA miktarının olgunluğa kadar arttığı, pamuk meyvelerinde ise meyve dokumu esnasında iki kat arttığı belirlenmiştir. Buradan hareketle oksin, sitokinin ve gibberellinlerin meyvelerde gelişimin erken donemlerini kontrol ettikleri, etilen ve absissik asidin ise gec evreleri ( olgunlaşma, ayrışma ve kopma olayları) duzenledikleri sanılmaktadır.
ABA’ in bir diğer fizyolojik ozelliği su eksikliği ceken bitkilerde onemli miktarda artmasıdır. Bu artış, diğer faktorlerle birlikte stomaların kapanmasına neden olur. Bu şekilde transprasyon sınırlanır ve bitki solmaktan kurtulur. Yuksek sıcaklıklarda da (26 oC) tanelerde fazla miktarda ABA oluşumu gozlenmekte taneler cabuk olgunlaşmakta kısa dolum devresi nedeniyle duşuk tane ağırlığı belirlenmektedir. Ayrıca azot eksikliğinde ABA sentezinin arttığı ve kucuk tanelerin oluşumuna yol actığı bilinmektedir (Secer, 1989).
Son yıllarda ABA’nın membran permeabilitesini ve bu yolla madde alımını değiştirebildiğinden bahsedilmektedir. ABA oksin ve sitokininlerin aksine asimilatların ve mineral maddelerin meyveye girişini engeller. ABA’ in patates gibi bitkilerde yumru oluşumu uzerindeki pozitif etkisi, onun uzunluğuna buyumeyi engellemesi ile dolaylı olarak oluşmaktadır. Bazı araştırıcılar surekli NO3 ve NH4 beslenmesi gibi yumru oluşumunu engelleyici etkilerin stolon uzerine ABA uygulaması ile ortadan kalktığını ortaya koymuşlardır.
Molekuler etki duzeyinde ABA’ in RNA’ların parcalanmasını sağlayan Ribonukleaz enziminin faaliyetini artırdığı ve protein sentezini durdurma ozelliği gosterdiği bilinmektedir (Secer, 1989).
2.5. Etilen
Basit bir bileşik olan etilen (C2H4) bitkinin kendisi tarafından uretilen gaz formunda yuksek etkili bir BGD olduğu 50 yıldan beri bilinmektedir (Westwood, 1993). Etilen tum dokularda uretilebilmektedir. Etilen sentezi bir cok cevre faktorune bağlı olarak artabilir (Secer, 1989).
Etilenin bitkilerdeki başlıca etkileri;
• Meyve olgunluğunu arttırır.
• Yaprak ve meyve dokumunu hızlandırır.
• Ciceklenmeyi duzenler.
• Boyuna uzamayı sınırlandırır.
• Celikten koklenmeyi teşvik eder.
• Dormansiyi kırar.
• Oksin ile birlikte yan goz gelişimini engeller (Westwood, 1993; Secer, 1989).
Etilenin ceşitli meyve ve sebzelerde olgunlaşmayı cabuklaştırması ekonomik acıdan cok onemlidir. Etilen meyve saplarında ayırıcı bir doku oluşturarak hasadın oldukca hızlı ve kolay yapılmasını sağlar. Etilen cimlenen tohumlarda ve olgun meyvelerde aminoasitlerin parcalanması ile meydana gelen bir doğal men edicidir. Etilen gazının taşınması hucreler arası boşluklar ile gercekleşir. Işık etilen oluşumunu arttırır (Fırat, 1998).
Etilen gaz formunda olduğundan sadece icinde bulunduğu bitkiyi değil, komşu bitkileri de yayılarak etkiler. Orneğin, olgunlaşmış ve olgunlaşmamış elmalar bir araya getirilse, olgunlaşmamış olanların cabuk olgunlaştıkları gorulur. Bu yonu ile etilen hasat sonrası olgunlaşmayı teşvik amacıyla da kullanılmaktadır (Secer, 1989). Bu amacla genellikle etephon denilen etilen doğurucular kullanılmaktadır (Fırat, 1998). Bunlar, bitkilere tatbik edildikleri zaman etilen, fosfat ve HCl elde edilmektedir (Westwood, 1993).
Yumru gibi vegetatif depo organlarının oluşumunda etilenin duzenleyici olduğu sanılmaktadır. Ayrıca bitkilerin su duzeyleriyle etilen sentezlenmesi arasında ters bir ilişki vardır. Yani su duzeyi azaldıkca etilen sentezi artmaktadır. Bunun ise ek kok oluşumunu teşvik ettiği bilinmektedir. Cicek acmayı duzenleyici etkisi ile de bilinen etilen, sus bitkilerinde homojen cicek oluşumunu sağlaması bakımından onemlidir (Secer, 1989).
__________________